Каждую секунду на Землю падает поток солнечной энергии, который в 10 тысяч раз превышает энергопотребление современной цивилизации. Люди собирают свет панелями, хранят заряд в аккумуляторах и подстраивают энергосети под солнечную генерацию. Микробы освоили энергию света миллиарды лет назад, а побочный продукт этого процесса изменил атмосферу планеты.
Около 2,4 миллиарда лет назад часть бактерий научилась использовать свет, чтобы расщеплять воду и собирать органические молекулы из углекислого газа. В ходе реакции выделялся кислород. Сначала газ просто уходил в окружающую среду, но со временем накопился в атмосфере и открыл путь организмам, которые используют кислород для получения энергии.
Фотосинтез кажется простым только в школьных учебниках для начальных классов. В клетке работает тонкая система из белков и пигментов: одни молекулы ловят фотоны, другие передают энергию дальше, третьи проводят электроны через цепочку реакций. Весь механизм помещается в структурах меньше одной тысячной ширины человеческого волоса.
Современная микроскопия и клеточная биология позволяют проследить, как электрон проходит через фотосинтетические белки. С живыми клетками ученые разобрались довольно подробно. С древней историей сложнее: кислородный фотосинтез появился больше двух миллиардов лет назад, а ранние белковые комплексы не сохранились как ископаемые детали, которые можно извлечь и изучить напрямую.
Главный вопрос связан с происхождением фотосинтетических систем. Растения, водоросли и цианобактерии используют родственные белковые комплексы, значит, у этой ветви был общий предок. Каким был организм, впервые научившийся получать энергию от света с выделением кислорода, ученые пока не знают.
Чтобы приблизиться к ответу, биологи ищут живые организмы, у которых могли сохраниться древние признаки. Долгое время подходящих кандидатов было мало: большинство современных цианобактерий слишком близки друг к другу и дают похожий материал для сравнения. Линия глеобактерий (Gloeobacteria) изменила ситуацию. Эти фотосинтезирующие бактерии отделились от остальных цианобактерий больше двух миллиардов лет назад.
Глеобактерии не служат живыми ископаемыми в буквальном смысле. Любая линия проходит через мутации, отбор и приспособление к среде. Но у этих бактерий сохранился набор признаков, который помогает восстановить ранние этапы эволюции фотосинтеза.
Самый новый представитель группы, Anthocerotibacter panamensis, нашли почти случайно. Растение из группы антоцеротов привезли из Панамы в лабораторию в Итаке, штат Нью-Йорк. При очистке поверхности от микробного налета под микроскопом заметили маленькую зеленую клетку, не похожую на обычные цианобактерии.
Сама находка неизвестной бактерии не удивила исследователей: микробный мир до сих пор описан далеко не полностью. Но форма и цвет клетки выбивались из привычной картины. Анализ ДНК показал, что находка относится к глеобактериям. Новый вид назвали Anthocerotibacter panamensis в честь Панамы, откуда пришел образец, а саму бактерию описали в июле 2021 года.
Даже среди глеобактерий этот вид выделяется. Anthocerotibacter panamensis отделился от ближайших известных родственников примерно 1,4 миллиарда лет назад. Для биологов такая дистанция важна: если ключевые части фотосинтетического аппарата почти не изменились за огромный срок, по ним можно искать следы раннего кислородного фотосинтеза.
Внутреннее устройство бактерии изучили с помощью криоэлектронной микроскопии. Образцы быстро замораживают, а затем рассматривают клеточные структуры в деталях, без грубого разрушения материала. Снимки показали важную особенность: у Anthocerotibacter panamensis есть обе фотосистемы, но нет тилакоидов.
Тилакоиды - мембранные отсеки, где у растений и большинства современных цианобактерий работает основная часть фотосинтетического аппарата. У растений тилакоиды находятся внутри хлоропластов и собираются в стопки. Их мембраны покрыты белками и пигментами, которые улавливают свет, передают энергию и проводят электроны дальше.
У Anthocerotibacter panamensis внутренней тилакоидной системы нет. Фотосистемы расположены прямо в плазматической мембране клетки. У родственного вида Gloeobacter violaceus, открытого в 1974 году, тилакоиды тоже отсутствуют. Значит, внутренние фотосинтетические мембраны могли появиться уже после отделения глеобактерий от общей линии.
У растений и многих цианобактерий свет сначала ловят пигменты. Фотон проходит от Солнца до Земли около 150 млн километров, но для клетки важен самый короткий участок этого пути: энергия передается от молекулы к молекуле, пока не попадает в реакционный центр.
В фотосистеме II энергия света помогает вырвать электроны из молекул воды. Кислород выходит как побочный продукт, а электроны уходят в цепь переноса. Эта цепь перекачивает протоны через мембрану и создает перепад, который запускает АТФ-синтазу - фермент, собирающий аденозинтрифосфат, или АТФ.
Дальше электроны доходят до фотосистемы I и снова получают энергию от света. После этого клетка использует их для образования восстановительных молекул, которые нужны при сборке сахаров из углекислого газа. Поэтому две фотосистемы работают как связка: одна забирает электроны у воды, другая помогает направить энергию в химические связи.
За миллиарды лет реакционные центры двух фотосистем изменились мало. Светособирающие антенны и дополнительные пигменты, наоборот, эволюция перестраивала намного активнее. Поэтому раннюю историю фотосинтеза трудно собрать в одну схему: ядро механизма похоже у разных организмов, а внешние части сильно различаются.
Даже самый ранний фотосинтетический организм не мог просто поглощать свет. Минимальная рабочая версия должна была ловить фотоны, разделять электрические заряды и отправлять электроны в обмен веществ. Для этого нужен белковый комплекс с пигментами, реакционным центром и путями переноса электронов.
У живых организмов сохранились разные варианты фотосинтеза. Некоторые бактерии используют одну фотосистему и не выделяют кислород. Этот процесс называют аноксигенным, или бескислородным, фотосинтезом. Распространенная гипотеза говорит, что бескислородный вариант появился раньше кислородного: сначала возникла одна фотосистема, затем соответствующие гены удвоились, а одна копия со временем дала начало второй фотосистеме, способной работать с водой.
Даже если фотосистема I действительно появилась первой, ее ранняя форма все равно должна была быть сложной. Нужны были белковые субъединицы, реакционный центр, пигменты и антенны. Поэтому Anthocerotibacter panamensis привлек внимание исследователей: фотосистема I у бактерии работает, а часть окружающих структур устроена проще, чем у большинства современных цианобактерий.
Светособирающие антенны Anthocerotibacter panamensis особенно отличаются от привычной схемы. У большинства современных цианобактерий эти антенны, или фикобилисомы, отходят от тилакоидной мембраны широким полукругом. Они состоят из белков и светопоглощающих пигментов, поэтому помогают ловить больше фотонов.
У Anthocerotibacter panamensis антенна по форме напоминает весло. Эксперименты 2023 года показали, что такая форма снижает скорость фотосинтеза у бактерии. Узкая антенна, вероятно, собирает меньше фотонов, чем широкий веерный комплекс у других цианобактерий, поэтому клетка получает меньше энергии от света.
Позднее отдельная группа исследователей подробно изучила фотосистему I у Anthocerotibacter panamensis. Ученые сравнили разные части комплекса и проверили, где эволюция оставила почти неизменную основу, а где допустила заметные перестройки.
Реакционный центр фотосистемы, где пигменты хлорофилла поглощают свет и запускают перенос электронов, отличался от аналогичных комплексов других глеобактерий лишь небольшими деталями. Основной каркас сохранился почти без крупных перестроек. Заметно больше изменений нашли в светособирающих белках, которые связывают пигменты и входят в необычную антенну.
Такое разделение многое объясняет. Поломка в центре фотосистемы могла разрушить весь процесс, поэтому рабочее ядро почти не менялось. Внешние части, отвечающие за сбор света и настройку под среду, переносили перестройки намного свободнее. Для эволюции это удобная схема: сохранить главный механизм и менять детали, которые помогают жить в разных условиях.
Для реконструкции раннего фотосинтеза Anthocerotibacter panamensis ценен именно сочетанием признаков. У бактерии нет тилакоидов, антенна отличается от большинства современных цианобактерий, а центральная фотосистема I близка к вариантам у других глеобактерий. В одной живой системе можно сравнить черты, похожие на древние, и детали, появившиеся позднее.
С выводами приходится быть аккуратными. Глеобактерии нельзя воспринимать как живой снимок мира 2,5-миллиардной давности. После отделения от общего предка эта линия тоже менялась. Любая современная бактерия несет следы отбора, потерь, адаптаций и случайных изменений, поэтому один вид не закрывает вопрос о происхождении фотосинтеза.
Поэтому исследователи ищут новые виды глеобактерий по всему миру. Одних геномных данных мало. Нужны организмы, которые можно выращивать в лаборатории, рассматривать под микроскопом и проверять в экспериментах. Чем больше родственных линий удастся найти, тем точнее биологи отделят древние признаки Anthocerotibacter panamensis от особенностей, появившихся позднее.
Особенно важны виды, которые ответвились еще раньше. Сравнение нескольких линий поможет восстановить порядок изменений: когда возникла внутренняя мембранная система, как менялись антенны, как две фотосистемы начали работать вместе и какие элементы оставались почти неизменными.
Новые находки могут прояснить давний спор о порядке появления фотосистем. Самая распространенная версия начинает историю с аноксигенного фотосинтеза и относит кислородный вариант к более позднему этапу. Но у этой схемы есть слабое место: прямых данных, которые показывали бы, как одна фотосистема породила другую, пока нет. Обе фотосистемы восходят к общему предку, а событие, где гены могли удвоиться и разойтись по функциям, произошло слишком давно.
В работах 2019 и 2021 годов предлагалась более спорная версия: кислородный фотосинтез мог возникнуть очень рано, возможно раньше, чем принято считать. Смысл этой идеи не в том, что ученые уже нашли готовый ответ. Скорее авторы показывают, что привычный сценарий слишком легко превращается в фильтр для новых данных. Если заранее считать бескислородный фотосинтез первым, почти любую находку хочется встроить именно в такую последовательность.
Проблема упирается в возраст события. Генетические и белковые следы первых фотосистем за миллиарды лет могли исчезнуть вместе с древними линиями организмов. Поэтому спор нельзя решить одним сравнением современных последовательностей ДНК или белков. Нужны новые организмы, новые структуры фотосистем и больше примеров, которые покажут, какие части механизма действительно древние.
Исследование Anthocerotibacter panamensis не закрывает этот спор. Зато работа показывает, где искать следующие подсказки. Если центральные фотосистемы менялись мало, а антенны и мембранные структуры перестраивались активнее, новые глеобактерии могут стать редкими ориентирами в истории процесса, который изменил атмосферу Земли.
Практический смысл у этой истории тоже есть. Фотосинтез кормит почти всю биосферу, но с инженерной точки зрения работает не слишком эффективно: растения теряют большую часть поступающей энергии на промежуточных этапах, ограничениях ферментов и защите от избытка света. Ученые пытаются улучшить этот процесс, чтобы повысить урожайность культур, но вмешиваться в сложную фотосинтетическую цепь вслепую рискованно.
Источник
Нет комментариев